自然界中数量基因的大量选择

基因是如何被自然选择的?
6月14日
通过保罗·内尔

自然选择作用于质量基因的机制是众所周知的。然而,控制玉米体重、身高、肉质脂肪含量、穗长、节间长和种子重等性状连续遗传变异的数量基因的作用值得考虑。

选择的一个重要方面似乎被忽视了,那就是多年来对农作物进行的一些研究。Brown, J, Caligari, P.和Campos, H.(2014)提供了定性和定量遗传学的解释。Whitehouse, H. L. K.(1969)描述了导致理解数量遗传学的早期实验。

数量基因是孟德尔基因。大量的基因座决定了一个性状,单个基因座对表型的共同贡献很小,表型也受环境的影响。为了说明这一点,考虑一个假设的情况,在田地里种植了许多植物的克隆,并测量了它们成熟时的高度(表型)。因为变化是连续的,所以不能将它们分组。如果绘制成图形,将得到一条钟形曲线(图1)。

这条曲线被称为正态曲线,高度的分布也是正态分布。在种群平均值附近有一群植物。由于这些植物是克隆的,在基因上彼此相同,高度的传播是由于单个植物所暴露的许多环境差异。

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无性系株高服从正态分布。

在连续遗传变异条件下,数量基因对株高的贡献为P = G + E + GE + σe2,其中P为表型,G为遗传效应,E为环境效应,GE为基因型与环境的相互作用,σe2为随机误差项。

假设这些植物是一个随机异花授粉物种的自然种群,具有持续的高度遗传变异。由于许多位点(基因)的贡献较小,无法分类,因此分布为正态分布,从而形成适应环境的正态曲线,再次围绕平均值聚类(图2)。

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植物数量位点贡献的正态曲线。

如果环境由于某些因素发生了变化,比如说,一个更高的物种迁徙进来,并引起了对光线的竞争,那么产生更高的后代的可能性就会增加,这些后代暴露在更多的光线下,更好地适应新环境,因为x轴向右的位点的组合与向左的相比。通过考虑平均值右边的植物和平均值左边的植物的潜力,这可能更容易可视化。

正常曲线,它的意思是,可以将在下面稍微向右移动和后代,尽管人口随机交叉授粉的植物,导致平均株高的增加(根据情况下,高度可以增加或减少的传播,和方差,这是一个衡量集群度的意思是,可能会改变,给更广泛或窄铃型两个极端之间的高度)。

由于E和GE因素也对表型有贡献,因此表型的正常曲线与基因型的正常曲线会有一定的差异,但后代中对身高增加有贡献的表型的权重仍在X轴的右侧。这是一个大规模选择的例子,下面会有更详细的解释。至少可以设计一种客观实验来验证这一观点。

然而,情况比目前所显示的要复杂得多。环境变化可能导致种群不得不以多种方式适应。在这个例子中,株高并不是唯一需要修改的性状。一些特征,仅举几例,可能是叶片结构和排列、开花时间、产生的种子数量、种子传播机制和根系特性的变化,使种群能够竞争土壤空间、养分和水分。受定量基因控制的基因会有自己的正态曲线,这些正态曲线会受到它们与一些定性基因的相互作用的影响。

农作物是个体的种群,它们是为了产量和适应农民种植的环境而培育的。大量选择是育种者使用的技术之一。一个数量的种子,可以多达200个或更多,理想的表型被收获,膨胀和种植下一代。这个过程可以为以后的世代重复。这是一个对他们有用的好的经济学问题。如果没有,他们就不会使用它。除了高等植物外,自然界中许多物种的大规模选择都以类似的方式进行,这一点很难反驳。

个体质性基因的选择和数量性基因的大量选择是自然选择的两个基本特征/规律。它们相辅相成。大规模选择发生在个体群体中,至少在物种水平上是这样。为了使物种在环境变化中生存下来,这些个体必须繁殖。如果它们做不到这一点,它们就会死亡,要么是由于环境因素,要么是衰老和死亡,这个物种就会灭绝。

由此可见,自然界的大规模选择并不完全是一个偶然的过程。虽然单个数量基因的偶然突变发生的频率很低,但质量选择作用于种群中已经存在的大量数量基因以及每一代产生的新重组基因。

为了适应,这些基因的最佳组合有很大的空间可以立即进行大规模选择。它就像一个为生存而战的有机体。在一个改变了的环境中,通过个体定性基因的偶然突变来适应所有特征将是一个非常漫长的过程,在此期间,环境可能经历了几次变化。大多数偶然的突变都是有害的,甚至更少的突变是有利的,然后后者的最佳组合就必须在种群的个体中组合起来。

总之,尽管设计和分析大规模选择试验结果的人可能需要对上面的一些数学公式进行修正或修改,但事实仍然是,既然人类成功地利用了大规模选择,那么就没有理由认为自然选择不会以类似的方式作用于数量基因。到目前为止,我还没有找到任何关于这种推理的出版参考资料。如果已发表,应使其广为人知,并注明作者。

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