自然界的物质选择:Mk2

大自然是否也采取了植物育种者使用的同样策略?
2019年10月20日
通过保罗·内尔

森林

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这篇文章是对Paul Nel之前的文章的修改,自然界中数量基因的大量选择, 2017年起1

大规模选择是植物和动物育种者在物种水平上使用的一种程序,以提高产量和对生物体生长的各种环境的适应能力。Brown, J, Caligari, P.D.S.和Campos, H.A. (2014)2提供植物育种家使用的术语的定义和解释。基本上,一些理想的个体(表现型)被选择并允许交叉并产生新一代。这在随后的几代人中重复进行。

可以认为,在自然界许多有性繁殖的物种中,为了适应环境和产生后代(即自然的产量)而进行的类似形式的大规模选择发生在自然界的许多有性繁殖物种中。这个过程如何运作呢?

一种可能性随之而来。关于定性和定量遗传学的背景信息可以在许多教科书中找到,例如Brown等人。2众所周知,数量基因(多基因)是孟德尔基因。大量的基因决定了一个性状,单个基因对表型的共同贡献很小,表型也受环境的影响。

为了说明这一点,考虑一个假设的情况,在田地里种植了许多植物的克隆,并测量了它们成熟时的高度(表型)。因为变化是连续的,所以不能将它们分组。如果绘制成图形,将得到一条钟形曲线(图1)。这条曲线被称为正态曲线,高度的分布也是正态分布。在种群平均值附近有一群植物。由于这些植物是克隆的,基因上彼此相同,高度的传播是由于单个植物所暴露的许多环境差异。

Normal_distbn-NEL_fig1.JPG

无性系株高服从正态分布。

在连续遗传变异条件下,定量基因对表型的贡献用公式P = G + E + GE + σe2表示,其中P为表型,G为遗传效应,E为环境效应,GE为基因型与环境的相互作用,σe2为随机误差项。遗传和环境的贡献是通过育种家进行的科学田间试验来评估的。

假设这些植物是一个随机异花授粉(例如通过风)物种的自然种群,高度有数量上的遗传变异。许多基因的贡献很小,不能分类,分布是正态分布,导致正态曲线,再次围绕平均值聚类(图2)。

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植物数量位点贡献的正态曲线。

如果环境由于某种因素发生了变化,比如说,一个更高的物种迁移进来,并引起了对光线的竞争,那么产生更高的后代的可能性就会增加,这些后代暴露在更多的光线下,更好地适应新环境,这些后代是由图2中平均值右侧的植物与左侧的植物形成对比的。尽管种群中的植株随机杂交,但正态曲线及其平均值在后续世代中会略微向右移动,导致平均株高增加。因为在x轴右侧,许多植物对环境的适应性越来越强,每一代都在共同提高高度,这是一个大规模选择的例子。与此同时,在x轴的左侧,对适应性较差的植物进行了越来越多的质量选择。

情况比目前所显示的要复杂得多。环境变化可能导致种群不得不以多种方式适应。在这个例子中,株高并不是唯一需要修改的性状。一些特征,仅举几例,可能是叶片结构和排列、开花时间、产生的种子数量、种子传播机制和根系特性的变化,使种群能够竞争土壤空间、养分和水分。

各种遗传因素(如Brown等)可以影响正态曲线的性质,以及上述公式中的E和GE因素。然而,可以假设,总体而言,种群在物种水平上的总体曲线或多或少是正常的,在种群均值周围聚集,自然选择将以与上述相同的方式进行。

我们认为,在许多有性生殖的植物、动物和真菌物种中,同时存在着自然的大量选择,即对具有较好的大量适应的定性和定量基因组合的个体进行选择,而对那些组合较差的个体进行选择。这是一个过程,一个物种可以适应多种环境特征和随着时间的推移而发生的环境变化。

大量选择发生在物种水平上,在许多情况下也发生在亚种水平上。在物种层面上可能发生或不发生的事情在这里并不重要。一个物种要想在环境变化中生存下来,就必须繁殖。如果它们做不到这一点,它们就会死亡,要么是由于环境因素,要么是衰老和死亡,这个物种就会灭绝。

农作物是个体的种群,它们是为了产量和适应农民种植的环境而培育的。通过检查植物育种家,特别是玉米育种家过去进行的许多科学田间试验的结果,应该有可能获得在不同选择强度下对各种环境的适应率的一些概念。在自然人群中设计类似的试验也应该是可能的。

总而言之,尽管上述论点的某些方面可能需要纠正、修改或被其他方面的更好的观点所取代,但事实是,育种者成功地利用了大规模选择。除非有确凿的证据(我怀疑这是不可能的)证明自然界中不存在某种形式的大规模选择,否则这个假设是有效的。一种形式的大规模选择是遗传学、自然选择、适应和生态学的一个重要方面。

到目前为止,我还没有找到任何关于这种推理的出版参考资料。如果它已经出版,应该让它更广为人知,并将其归功于作者。

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